Zur Physiologie der angeborenen auslösenden Mechanismen: I. Quantitative Untersuchungen über die Sperrbewegung junger Singvögel

Publication Type:Journal Article
Year of Publication:1953
Authors:Prechtl, HFR
Journal:Behaviour
Volume:5
Issue:1
Date Published:1953
ISBN Number:00057959
Keywords:Carduelis, Carduelis cannabina, Chloris, Chloris chloris, Coccothraustes, Coccothraustes coccothraustes, Fringilla, Fringilla coelebs, Fringillidae, Hirundinidae, Hirundo, Hirundo rustica, Linaria, Linaria cannabina, Muscicapa, Muscicapa striata, Muscicapidae, Pyrrhula, Pyrrhula pyrrhula, Sitta, Sitta europaea, Sittidae
Abstract:Um Einblicke in die Physiologie der Angeborenen Auslösenden Mechanismen zu erhalten, wurden die verschiedenen inneren und äusseren Faktoren quantitativ analysiert, die sich auf die Auslösung und den Ablauf der Sperrbewegung beim Buchfinken, Grünfinken, Kernbeisser und Hänfling auswirken. Diese Befunde wurden mit Beobachtungen bei Gimpel, Kleiber, Grauem Fliegenschnäpper und der Rauchschwalbe verglichen. Die Gesamtzahl der ausgewerteten Sperrbewegungen beläuft sich auf über 4.000. 1) Dauer und Intensität des Ablaufes der einzelnen Sperrbewegung ist bei den untersuchten Körnerfresserarten nur von der Reizart, nicht jedoch von der Reizintensität abhängig. Sie folgt der Alles-oder-Nichts-Regel. Bei den anderen erwähnten Arten ist die Reaktionsgrösse der einzelnen Bewegung von der Reizstärke abhängig. 2) Wiederholt man die einzelnen auslösenden Reize kurz hintereinander, so werden sie nach einer, für Tierart und Entwicklungsstadium konstanten Anzahl unwirksam. Diese, allen Instinktbewegungen gemeinsame Eigenschaft, deutete man mit Erschöpfung der sogenannten "aktionsspezifischen Erregung" im efferenten Zentrum. Durch successive Kombination verschiedener Reize konnte aber nachgewiesen werden, dass das Unwirksamwerden ausschliesslich auf einer Reizadaptation beruht, ein Vorgang also, der sich innerhalb der afferenten Apparate abspielt. 3) Beim 5-7 Tage alten Buchfinken wirken Erschütterung des Nestes und nachgeahmter Lockton der Eltern etwa gleich stark auslösend, gemessen an der Anzahl der ausgelösten Sperrbewegungen bei Reizung im Abstand von 2 Sekunden. Auf diese Art erhält man insgesamt 10-13 Reaktionen, wenn man jeden dieser Reize so lange gibt, bis er unwirksam ist und unmittelbar darauf mit der anderen Reizart testet. Bietet man aber abwechselnd jeden Reiz nur wenige Male hintereinander, so sperren die Jungen 40-46 mal. Die Adaptation stellt daher wohl selbst eine Art Bremsmechanismus dar, der ein zuhäufiges Ablaufen der Instinktbewegung verhindert. 4) Der Schlaf tritt bei manchen Arten in einer bestimmten Periodik auf. Wenige Tage alte Kleiber sind nur im Abstand von 5 Minuten zum Sperren zu bringen. Bei anderen Arten fehlt zwar diese deutliche Rhythmik, doch zeigt auch bei ihnen der Schlaf alle Kriterien einer Aktivität. Das kommt darin besonders deutlich zum Ausdruck, dass der Schlaf seinerseits den Ablauf der Sperrbewegung unterdrückt. 5) Lässt man nestjunge Vögel 1-2 Stunden hungern, so schlafen sie proportional der Zunahme des Hungers immer weniger. Die Erregungen, die vom hypothetischen "Hungerrezeptor" ausgehen, unterdrücken die bremsende Wirkung des Schlafes. Daher sind beim hungrigen Tier die Sperrbewegungen leichter und manchmal auch stärker auszulösen. Es hat dies ebenfalls nichts mit Stauung von Erregung im efferenten Zentrum zu tun, sondern spielt sich innerhalb der afferenten Strecke ab. Während auch im Hunger die auslösende Wirkung jeder einzelnen Reizart unverändert bleibt, verändert sich jedoch die Funktion der Auslösenden Mechanismen im Sinne zunehmender Unselektivität. Schliesslich werden ursprünglich gänzlich inadäquate Reize wirksam. Junge, deren Sperrbewegung während der Hungerzeit ununterbrochen ausgelöst wurde, verhielten sich dabei nicht anders als die Kontrolltiere, die in dieser Zeit ungereizt blieben. Damit war der Nachweis erbracht, dass auch die Unselektivität des AAM im Hunger nicht auf Veränderungen im efferenten Zentrum der Instinktbewegung beruht. 6) Ältere Tiere, die schon die Instinktbewegung des Sich-drückens besitzen, zeigen bei Adaptation auf einen sperrauslösenden Reiz eine Umstimmung, die vom Sperren auf Sich-drücken umschaltet. Diese Umstimmung dauert solange, bis die Adaptation wieder aufgehoben ist. 7) Schliesslich wird an Hand der neuen Befunde der Begriff von Reflex und Automatie bzw. Instinktbewegung kritisiert. /// An attempt is made to see into the Physiology of the I.R.M. by the quantitative analysis of the internal and external factors connected with the release and discharge of gaping reactions in Green finches (Chloris chloris L.); Chaffinches (Fringilla coeleps L.), Hawfinches (Coccothraustes coccothraustes L.), Linnets (Carduelis cannabina L.). The results are compared with those obtained with Bullfinch (Pyrrhula pyrrhula L.), Nuthatch (Sitta europaea L.), Spotted flycatcher (Muscicapa striata Pallas.) and Swallow (Hirundo rustica L.). Over 4000 actual gaping reactions are involved. 1. In those species of seed eating birds examined the intensity and duration of the discharge of a single gaping reaction is dependent upon the kind and not upon the intensity of the stimulus. The all-or-none-rule must be applied. In insect eating species the duration and intensity of the reaction is dependent upon the strength of the stimulus. 2. If any releasing stimulus is repeated it becomes ineffective when a certain number, constant for the species and state of development, has been given. This property common to all instinctive acts was explained by the exhaustion of the so-called reaction specific energy in the efferent centre. That the sign stimuly become ineffective is due only to an adaptation in the afferent apparatus. This can be shown by successive combinations of different stimuli. 3. In 5-7 day old Chaffinches shaking of the nest and the imitated call of the parents are equally effective - as measured by the number of gaping reactions elicited by stimuli given every 2 seconds. By giving either stimulus until it becomes ineffective one can get 10-13 reactions. If however they are given alternately each a few times only the young gape 40-46 times. It seems that the adaptation is a kind of breaking mechanism preventing a too frequent performance of an instinctive act. 4. In some species sleep occurs in definite periods. Nuthatchers of a few days old will gape only at intervals of five minutes. In other species the clear cut rhythm is absent but even in them sleep shows all the properties of an activity. It seems clear that sleep inhibits the performance of a gaping reaction. 5. When nestlings are without food for one - two hours, the hungrier they are, the less they sleep. Impulses of the hunger receptor suppress the breaking effect of sleep. Therefore, gaping reactions can be released more easily and sometimes more strongly in hungry animals. It has, however, nothing to do with the damming up of excitation in the centre but takes place within the afferent system. While even in hunger the releasing effect of a single stimulus remains unchanged the function of the releasing mechanism changes in the sense that it becomes more and more unselective. Finally normally quite inadequate stimuli become effective. Young in which gaping during the period of hunger is released uninterruptedly, behave just as those animals which are not stimulated during this time. This proves that the unselectivity of the I.R.M. in hunger is not due to charges in the instinctive act centre. 6. Older animals which possess the instinctive act of crouching show this when they are adapted to a gaping releasing stimulus thereby showing a change of motivation. This remains as long as the adaptation lasts. 7. Finally from the basis of the new results the conception of the reflex and automatic elements i.e. the instinctive act are criticised.
URL:http://www.jstor.org/stable/4532766
Short Title:Behaviour
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