AVIS-IBIS

Birds of Indian Subcontinent

An Experimental Analysis of the Parameters of Bird Song Eliciting Species Recognition

Publication Type:Journal Article
Year of Publication:1972
Authors:Emlen, ST
Journal:Behaviour
Volume:41
Issue:1/2
Date Published:1972
ISBN Number:00057959
Keywords:Alaudidae, Cardinalidae, Emberiza, Emberiza godlewskii, Emberizidae, Erithacus, Erithacus rubecula, Lullula, Lullula arborea, Muscicapidae, Parulidae, Passerina, Passerina cyanea, Seiurus, Seiurus aurocapilla, Seiurus aurocapillus, Zonotrichia, Zonotrichia albicollis
Abstract:During the summers of 1967 1968 and 1969, I studied the acoustical communication system of the Indigo Bunting (Passerina cyanea) by means of playback experiments. Attention was directed to deciphering those properties of territorial song used in species identification. I tested the importance of different song parameters by exposing birds to recordings of normal and artificially modified vocalizations. The level of agonistic response exhibited by male territory holders was used as a bioassay of the effectiveness of the experimental song in allowing species recognition. The results indicate the following: 1) Syntactical featues of song (the arrangement or order of notes (= figures) within the song) are not essential recognition cues. 2) Altering the rhythmic cadence of the song by lengthening or shortening the intervals between successive notes causes a marked reduction in male responsiveness. 3) The structure or morphology of the individual notes is also important in song identification. I hypothesize that notes must have a particular acoustical quality characterized by their covering a wide frequency range (mean = 4 kHz) in a short time interval (mean length = 0.18 seconds) and by their containing abrupt changes and reversals of pitch. A wide diversity of bunting note-types fit this description, and differences in details of their fine structure probably provide the variability necessary for permitting individual identification. 4) Only a small number of the acoustical cues potentially available are critical for species recognition. This high degree of feature extraction suggests that a) considerable redundancy is present in bunting song and, b) a large number of song parameters function in the conveyance of other (non-identification) messages. When these results are compared with data from other species of passerines (the Ovenbird, Seiurus aurocapillus, White-throated Sparrow, Zonotrichia albicollis, Wood Lark, Lullula arborea, and European Robin, Erithacus rubecula) several generalizations emerge: 1) In all five species, recognition depends upon song features that are among the most constant and unvarying in the species repertoire. 2) Song characteristics that are constant in the repertoire of an individual bird but variable within a population are unimportant in species identification but often function in allowing recognition of specific individuals. 3) Those aspects of territorial song that are variable within an individuals's repertoire often convey information about the motivational state of the singer. While only a few vocal parameters are essential for identification in each of these species, the parameters serving this function cover the entire spectrum of morphological, temporal and syntactical features. One would like to be able to predict optimal physical structures for acoustical signals that convey recognition information. At present, too few studies have been conducted to make this possible. However, several speculations are advanced concerning the importance of behavioral and ecological factors such as population dispersion pattern, social organization, habitat structure, and the background sound environment. /// In den Sommern von 1967, 1968 und 1969 untersuchte ich die Lautverständigung der Indigo-Ammer (Passerina cyanea). Mit Hilfe von Tonbandaufnahmen, die den Tieren vorgespielt wurden, untersuchte ich vor allem jene Bestandteile des Reviergesangs, die das Erkennen der eigenen Art ermöglichen. Hierzu spielte ich den Tieren nicht nur normale Gesänge vor, sondern auch künstlich abgeänderte. Der Grad kämpferischer Aktivität, den die dargebotenen Gesänge bei revierbesitzenden Männchen auslösten, diente als "natürlicher" Maßstab dafür, wie "artgemäß" sie jeweils wirkten. Die Ergebnisse waren: 1. Die "Syntax" des Gesanges (Zusammensetzung und Reihenfolge der Töne = Themen) ist für die Arterkennung unwesentlich. 2. Ändert man den Gesangsrhythmus, indem man die Intervalle zwischen einzelnen Tönen verlängert oder kürzt, so reagieren die Männchen deutlich schwächer. 3. Die Tonstruktur der Einzeltöne ist für die Arterkennung ebenfalls wichtig. Ich kam zu der Annahme, daß die Töne eine eigenartige Klangqualität besitzen müssen, indem sie (a) einen weiten Frequenzbereich enthalten (im Mittel 4 kHz) und nur sehr kurze Dauer haben (durchschnittlich nur 0,18 sec.); außerdem ändern sie sich abrupt in der Tonhöhe, oft von einem Extrem zum anderen. Selbst verschiedenste, von den Ammern produzierte Töne entsprechen dieser Beschreibung. Die feineren Unterschiede der Tonstruktur liefern wahrscheinlich dabei jenes Ausmaß an Variabilität, welches den Tieren ermöglicht, sich individuell zu erkennen. 4. Nur eine kleine Zahl von allen vorhandenen Gesangsmerkmalen sind für die Arterkennung wesentlich. Dies bedeutet (a) daß der Ammer-Gesang erhebliche Redundanz enthält und (b) viele Merkmale anderen Informationszwecken als dem der Arterkennung dienen. Wenn man diese Ergebnisse mit dem vergleicht, was von anderen Singvogelarten bekannt ist (z.B. Töpfervogel Seiurus aurocapillus, Weißkehlsperling Zonotrichia albicollis, Baumlerche Lullula arborea und Rotkehlchen Erithacus rubecula), ergeben sich einige Gemeinsamkeiten: 1. Bei allen 5 Arten hängt das Erkennen der eigenen Art von solchen Gesangsmerkmalen ab, die regelmäßig im Repertoire aller Individuen vorkommen und geringste Schwankungsbreiten aufweisen. 2. Gesangselemente, die geringe individuelle bei größerer inter-individueller Variabilität aufweisen, dienen weniger dem Art-, oft jedoch dem Individualerkennen. 3. Anteile des Reviergesangs, welche das Einzeltier in unterschiedlichen Abwandlungen ausführt, lassen die jeweilige Stimmungslage des Sängers erkennen. Obwohl bei jeder Art nur einige wenige Lautmerkmale für das Erkennen der eigenen Art wesentlich, sind, können alle nur möglichen Merkmale von Gestalt (Melodie), Zeitmaß und Zuordnung im Dienst dieser Funktion stehen. Es wäre schön, wenn man die optimale Struktur akustischer Signale, die das Erkennen vermitteln, vorhersagen könnte. Gegenwärtig jedoch haben wir dafür zu wenige, gute Untersuchungen. Immerhin sind aber einige Vermutungen möglich hinsichtlich der Einflüsse von Verhaltenseigentümlichkeiten und ökologischen Bedingungen wie Verteilung der Individuen innerhalb der Population, Sozialstruktur, Art des Lebensraumes und allgemeiner Geräusch-hintergrund im Wohngebiet.
URL:http://www.jstor.org/stable/4533433
Short Title:Behaviour
Scratchpads developed and conceived by (alphabetical): Ed Baker, Katherine Bouton Alice Heaton Dimitris Koureas, Laurence Livermore, Dave Roberts, Simon Rycroft, Ben Scott, Vince Smith