| Abstract: | 1. The consummatory part of the drinking behaviour of pigeons is studied by a frame-by-frame analysis of high-speed films and X-ray motion pictures. 2. A double-suction or vacuum-pump model is formulated for the mechanics of drinking. Consummatory drinking is a series of similar movement cycles, each transporting one dose of water into the oesophagus. The swallowing movement cycle shows five phases: 1, capillary action of the beak tips; 2, lingual suction; 3, pharyngeal preparation; 4, pharyngeal suction; and 5, oesophageal collection. A double build up of an area of low air pressure occurs. As a result of the retraction of the tongue in the mouth (acting as a piston in a cylinder) low air pressure develops in the buccal cavity and water is sucked into the mouth. Secondly, a lower air pressure area develops in the pharynx as a result of a depression of its floor, so that the water in the mouth is given a momentum caudad, by which it is forced over the larynx into the oesophagus. Neither peristaltic action, nor an alternative lower air pressure area is recorded in the oesophagus. The collection of the swallowed water at the lowest place occurs by gravity. 3. Using the mechanical requirements of the double-suction model the presence and distribution of glands was predicted. As predicted the following glands were found: the gl. lingualis superior et inferior, the gl. mandibularis anterior et posterior, the gl. palatina posterior externa, the gl. cricoarytenoidea and the gl. sphenopterygoidea. 4. The application of a comparator model for the description of the stereotypy of the pecking behaviour for the drinking behaviour showed that the drinking swallowing cycle and the three types of eating swallowing cycles were basically similar. The difference, apart from those of amplitude, was the coupling of the erection of the ventral pharyngeal valves to the pro- and retraction of the linguolaryngeal apparatus. The erection occurs during drinking at the very start of the protraction, but during pecking at the start of the retraction. Further, the consummatory act of drinking is composed of some smaller fixed elementary movement units. These units are fixed for mechanocybernetical reasons. The decision points between these units though masked under normal conditions, were found at the start of the capillary phase and during the preparatory phase by experimental manipulation. 5. A possible evolutionary scenario for the double-suction mechanism is discussed. It is suggested that: 1, the feeding system is maximized for food transport by using the slide-and-glue mechanism rather than using the ancestral catch-and-throw mechanism; that 2, the feeding system was maximized for water trasnport by using the double-suction mechanism rather than the ancestral tipping-up mechanism; that 3, high selection pressure on fast trasnport of seeds has occurred and that lack of selection pressure on fast drinking was probable. From this may be concluded that the slide-and-glue mechanism is the primar mechanism and the double-suction secondary. This secondary development is in itself a simple change of coupling of one of the subunits already developed as a pecking submechanism, the erection of the ventral pharyngeal valves. Although this recoupling falls completely within the mechanical boundary conditions of the slide-and-glue mechanism so that no reconstruction of the mechanical part of the system is required, nevertheless some strong selection pressure might be necessary for the evolution of a double-suction mechanism since valve erection was found to be part of different centrally coordinated fixed elementary units in swallowing both during eating and drinking. Such an external selection pressure could not be found. Finally, it was shown that for the explanation of the evolutionary scenario of suction drinking the "monistic adaptationist programme" was not sufficient, and a dualistic neodarwinian approach and a multifactor analysis were advocated. /// 1. Die erbkoordinierten Bewegungen beim Trinkverhalten der Tauben wurden mit Hilfe einer Bild-für-Bild Analyse der Hochgeschwindigkeitsfilmen und Röntgenfilmen untersucht. 2. Für den Mechanismus der Wasseraufnahme wurde das Modell einer Vakuumpumpe formuliert. Erbkoordiniertes Trinken ist eine Reihe von identischen Bewegungszyklen; in jedem Zyklus wird ein Schluck in den Oesophagus transportiert. Solch ein Zyklus zeigt fünf Phasen: 1, die kapillarische Aktion der Schnabelspitzen; 2, die saugende Aktion des rostralen Teiles der Zunge; 3, die preparierende Aktion der Pharynx; 4, die saugende Aktion der Pharynx; und 5, die sammlende Aktion des rostralen Oesophagus. Kennzeichnend ist dass zweimal ein Raum mit niedrigem Luftdruck hervorgerufen wird, zuerst in der Mundhöhel, zufolge der Retraktion der Zunge im Schnabel, die wie ein Sauger in einem Zylinder wirkt, und zweitens durch Vergrösserung des Pharynxraumes zufolge der Depression des Pharynxbodens, die dem Schluck einen kaudalen Moment über die Larynx in den rostralen Oesophagus gibt. Peristaltische Aktion oder ein alternativer Raum mit niedrigem Luftdruck ist nicht registriert worden; nur Sammlung des Wassers ist zufolge der Schwerkraft im niedrigsten Gebiet der Oesophagus gefunden worden. 3. Aus den weiteren mechanischen Forderungen des Vakuumpumpenmodells wurde dir Anwesenheit von Drüsen deduziert. Die Position, die Form und die Ductuli efferentes der folgenden Drüsen sind abgeleitet worden und dann nach ihrer Vergleichung mit einer mikroskopischen und elektronen-mikroskopischen Analyse der Mund- und Pharynx-strukturen erklärt worden: die Gl. lingualis superior et inferior, die Gl. mandibularis anterior et posterior, die Gl. palatina posterior externa, die Gl. cricoarytenoidea und die Gl. sphenopterygoidea. 4. Die Verwertung eines Komparationsmodelles der Stereotypie des Pickverhaltens für das Trinkverhalten hat gezeigt, dass der Trinkzyklus fast identisch ist mit der Kombination von drei Phasen des Pickverhaltens (die Phasen der Alae linguales, der Larynx und der Valvulae pharyngeales aufeinanderfolgend). Der Unterschied zeigte sich in der Kupplung der Aufrichtung der Valvulae pharyngeales ventrales mit der Pro- und Retraktion des linguolaryngealen Apparates. Die Aufrichtung dieser Klappen findet am Ende der Retraktion während des Trinkens statt, doch am Anfang der Retraktion während des Pickverhaltens. Die Analyse zeigt auch, dass das Trinkverhalten aus kleine Elementareinheiten zusammengesetzt ist. Diese Elementareinheiten funktionieren starr infolge mechano-kybernetischer Ursachen. Während des Schluckens in normalen Umständen sind diese Einheiten ohne Unterbrechung gekuppeld, sodass Entscheidungspunkte zwischen diesen Einheiten möglicherweise maskiert sind. Im Anfang der Kapillar-Phase und während der Preparation-Phase konnten sie jedoch gezeigt werden. 5. Über eine mögliche Evolution des Doppelsaugermechanismus wurde diskutiert. Folgendes stellte sich heraus: 1, das Futteraufnahmesystem wurde für einen schnellen Samentransport zufolge des Gebrauches des Rutsch-und-Kleb-Mechanismus an Stelle des Gebrauches des phylogenetisch altem Wurf-und-Greif-Mechanismus maximalisiert; 2, das Futteraufnahmesystem wurde auch für einen schnellen Wassertransport zufolge des Gebrauches des Doppelsauger-Mechanismus statt des phylogenetisch altem Kopfaufhebe-Mechanismus maximalisiert; und 3, simultan mit der Maximalisierung fand ein hoher Selektionsdruck statt, in Bezug auf einen schnellen Samentransport, ansonsten war der Selektionsdruck in Bezug auf einen schnellen Wassertransport nicht vorhanden. Aus diesen Argumenten ist konkludiert worden, dass das Trinkverhalten der Tauben durch den Doppelsaugermechanismus ein sekundäres Phänomen sein kann, während der Rutsch-und-Kleb-Mechanismus für das Pickverhalten ein primäres Phänomen ist. Die sekundäre Entwicklung war an sich eine einfache Wiederkupplung der Aufrichtung der Valvulae pharyngeales ventrales mit der Pro- und Retraktion des linguolaryngealen Apparates. Aber, obgleich diese Wiederkupplung innerhalb der mechanischen Grenzbedingungen des Rutsch-und-Kleb-Mechanismus besteht, sodass kein Umkonstruktion des mechanischen Systems notwending wäre, soll als die Ursache für die Evolution des Doppelsauger-Mechanismus ein grosser externer Selectionsdruck notwendig sein, weil die Aufrichtung der Valvulae pharyngeales ventrales ein Teil verschiedener (zentralkoordinierte) Elementar-Einheiten des Schluckens während das Trink- und Pick-verhaltens ist. Ein solcher Selectiondruck ist nicht gefunden worden. |