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Birds of Indian Subcontinent

Communication by Agonistic Displays: What Can Games Theory Contribute to Ethology?

Publication Type:Journal Article
Year of Publication:1979
Authors:Caryl, PG
Journal:Behaviour
Volume:68
Issue:1/2
Date Published:1979
ISBN Number:00057959
Keywords:Cardinalidae, Cyanistes, Cyanistes caeruleus, Icteridae, Molothrus, Molothrus ater, Paridae, Pheucticus, Pheucticus ludovicianus, Stercorariidae, Stercorarius, Stercorarius skua
Abstract:1. In this paper I examine the way in which predictions from a model based on games theory can help us understand ethological data about agonistic displays. 2. The War of Attrition is a model which explains how contests might be settled entirely by display. The model can be extended to deal with contests involving attack as well as display, assuming that the cost of attack is greater than the cost of display. It predicts that information about the aggressiveness should not be transferred in the display. 3. This prediction contrasts with the traditional ethological view that aggressive displays evolved to transmit information about the probability of attack or escape. 4. Data from the ethological literature on Parus species, Pheucticus ludovicianus and Stercorarius skua are examined in which both the sender's action after displaying, and the receiver's response, were recorded. 5. Attack could be predicted much less well than escape in all species. In contrast to the displays indicating escape, aggressive displays were not consistent in the probability of attack they signalled at different times, and were sometimes as likely to be followed by escape as by attack. It is concluded that information about attack is poorly encoded in the aggressive displays. 6. In three of four species, the most highly aggressive display had no effect on the behaviour of the receiver. Other displays did modify its behaviour. To find whether information about attack was responsible, the effects of this information must be separated from those of information about escape which is correlated with it in the displays. When this is done, the evidence suggests that information about attack is unimportant in affecting the behaviour of the receiver, while information about escape is important (at least in the Blue Tit and Great Skua). 7. The data support the prediction from the War of Attrition, and suggest that the importance of transferring information about escape should be examined theoretically. 8. The War of Attrition model also predicts the distribution of contest lengths. Contests between female Iguana agreed roughly with the prediction, but contests between female Betta splendens or male Molothrus ater did not. The distributions in these species can be understood if the cost of display is not linearly related to the length of the contest, and a generalized model is described. More work is required on the form of cost-functions. 9. In the discussion, the implications of the results for the methodology of ethological investigations of displays are reviewed, and alternative models from ethology and games theory briefly discussed. 10. Theoretical models are of necessity highly simplified, but may sometimes lead to predictions which throw new light on data. Ethologists should treat models as null hypotheses against which to compare their data, and should use the development of a model as an occasion to re-examine their data and assumptions. /// 1. Thema dieses Referates ist, wie Voraussagen eines auf der Spieltheorie basierten Modells uns helfen können, ethologische Daten über Imponierverhalten zu verstehen. 2. Der "Zermürbungskrieg" ("War of Attrition") ist ein Modell, das erklärt, wie Wettkämpfe völlig durch Imponieren beigelegt werden können. Das Modell kann man erweitern, um sich mit Wettkämpfen zu befassen, wo nicht nur Imponieren sondern auch Angriff auftritt, unter der Voraussetzung, dass der Angriffswert grösser sei als der Imponierwert. Vorausgesagt wird, dass Auskünfte über Angriffslust nicht auf Imponierverhalten übertragen werden sollten. 3. Diese Voraussage steht im Gegensatz zu der traditionellen ethologischen Ansicht, dass aggressives Drohverhalten sich entwickelt habe, um Einzelheiten über die Wahrscheinlichkeit eines Angriffs oder der Flucht mitzuteilen. 4. Daten der ethologischen Literatur, die das Verhalten der Gattung Parus, wie der Arten Pheuticus ludovicianus und Stercorarius skua behandeln, werden untersucht, wobei sowohl die Handlungen des Senders nach dem Imponieren wie auch die Gegenwirkung des Empfängers registriert wurden. 5. Bei allen Arten war es leichter, Flucht, als Angriff vorauszusagen. Im Gegensatz zum Flucht-innehabenden Imponieren stimmte das aggressive Imponieren nicht mit der jeweiligen Angriffswahrscheinlichkeit überein, und es konnte auf dieses Imponieren sowohl Flucht wie auch Angriff folgen. 6. Bei drei der vier Arten hatte das am meisten aggressive Imponieren keine Wirkung auf das Verhalten des Rivalen, während anderes Imponiergehaben dessen Verhalten faktisch modifizierte. Um herauszufinden, welche Faktoren verantwortlich dafür sind, müssen die Wirkungen der aggressiven Elemente von denen der Fluchtelemente, die in dem Imponierverhalten vorhanden sein, getrennt werden. Wenn dies getan wird, gibt das Beweismaterial zu verstehen, dass Einzelheiten über den Angriff unwichtig sind in ihrer Wirkung auf das Verhalten des Empfängers, während Einzelheiten über Flucht wichtig sind; wenigstens im Falle der Blaumeise und der Grossen Raubmöwe. 7. Die Daten unterstützen die Voraussage vom Zermürbungskrieg und deuten an, dass die Wichtigkeit, Einzelheiten über Flucht zu übermitteln theoretisch untersucht werden sollte. 8. Das Modell des Zermürbungskrieges gibt auch eine Voraussage über die Verteilung der Streitdauer. Kämpfe zwischen weiblichen Iguana stimmten grob mit der Voraussage überein, aber bei Kämpfen zwischen weiblichen Betta splendens oder männlichen Molothrus ater stimmte es nicht. Die Verteilungen bei diesen Arten können verstanden werden, wenn der Imponierwert nicht in linearer Beziehung zur Streitdauer steht, und wenn ein verallgemeinertes Modell beschrieben wird. Mehr Arbeit über die Form der Wertfunktion ist erforderlich. 9. In diesem Referat werden die Folgerungen der Resultate für die Methodologie der ethologischen Untersuchungen des Imponierverhaltens besprochen und alternativen Modelle der Ethologie und der Spieltheorie kurz erörtert. 10. Theoretische Modelle sind notwendigerweise sehr vereinfacht, sie können aber manchmal zu Voraussagen führen, die neues Licht auf Daten werfen. Ethologen sollten Modelle als Nullhypothesen behandeln, mit welchen sie ihre Daten vergleichen können, und sie sollten bei der Entwicklung dieser Modelle die Gelegenheit ergreifen, ihre eigenen Daten und Vermutungen nochmals zu prüfen.
URL:http://www.jstor.org/stable/4533946
Short Title:Behaviour
Scratchpads developed and conceived by (alphabetical): Ed Baker, Katherine Bouton Alice Heaton Dimitris Koureas, Laurence Livermore, Dave Roberts, Simon Rycroft, Ben Scott, Vince Smith